ЖИТТЯ В ПАЛЕОЗОЙСЬКІЙ ЕРІ
Отже, в ранньому кембрії стався вибух формообразовательного еволюції, який протягом приблизно 15 млн років привів до появи в палеонтологічного літопису представників майже всіх відомих типів організмів. Протягом палеозойської ери, що тривала понад 300 млн років, відбулися значні зміни фізико-географічних умов: рельєфу суші і морського дна, загального співвідношення площі материків і океанів, положення континентів, клімату і багатьох інших факторів. Ці зміни неминуче повинні були позначатися на розвитку життя.
Арена життя в палеозої
Протягом палеозою море неодноразово наступало на континент, заливаючи опускалися ділянки континентальних платформ – морські трансгресії початку кембрію, першої половини ордовика, коли була затоплена найбільша за весь фанерозой частина континентів, раннього силуру, девону і карбону. Морські трансгресії змінювалися підняттям суші, який супроводжувався горотворних процесами і морськими регрессиями (відступ морів) у другій половині кембрію, в кінці ордовика, на самому початку і в кінці силуру, в середині карбону і в пермському періоді. Потужні гірські хребти піднялися в кінці силуру в Скандинавії, Шотландії, Гренландії, на сході Північної Америки і в ряді інших районів земної кулі (Каледонская фаза гірської складчастості), в кам’яновугільному і пермському періодах – в Середній Європі (Арденни, Судети, Гарц, Шварцвальд і ін.), на Уралі і в Середній Азії (Алай, Тянь-Шань, Ку Ень-Лунь), на півночі Сибіру, в Австралії і ін. (Герцинськая фаза складчастості).
Відповідно до класичної теорії, яка бере початок в роботах Ч.Ляйеля, що відбувалися в геологічній історії зміни кордонів суші і моря пояснюються вертикальними змішання ділянок земної кори. Однак нині все більше визнання отримує концепція мобілізма – горизонтальних переміщень континентальних блоків, або «дрейфу континентів», висунута на початку XX ст. А. Вегенером. Сучасний варіант цієї концепції – теорія тектоніки літосферних плит, або «нова глобальна тектоніка» – грунтується на глобальному синтезі результатів геолого-геофізичних спостережень і багато в чому відрізняється від поглядів Вегенера.
За сучасними геофізичними даними, астеносфера – верхній шар верхньої мантії Землі, що розташовується на глибинах 60-250 км, – має знижену в’язкість. Припускають, що в мантії існують конвекційні потоки її речовини, джерелом енергії для яких є, ймовірно, радіоактивний розпад і гравітаційна диференціація речовини мантії. Рух цих потоків зі швидкістю кілька сантиметрів на рік відбувається в горизонтальній площині в верхньому шарі верхньої мантії від областей підйому до областям опускання її речовини. В цей рух залучаються плити літосфери, як би плаваючі в стані ізостатичного рівноваги на поверхні астеносфери і служать підставою для континентів. При зіткненні континентальних плит їхні краї деформуються з виникненням зон складчастості і проявів магматизму. При зіткненні континентальної і океанічної плит остання як би підминається першої і розтікається під нею в астеносфері ‘. Концепція мобілізма в її сучасному вигляді не вільна від протиріч і, ймовірно, ще піддасться істотним перебудовам. Однак вже і тепер вона дає задовільне пояснення цілої низки як геологічних, так і біологічних проблем. До останніх відносяться, зокрема, характерні особливості географічного поширення багатьох видів тварин і рослин, а також деякі історичні зміни фауни і флори.
Згідно з уявленнями тектоніки плит положення і обриси материків і океанів в палеозої були зовсім іншими, ніж тепер. Палеогеографічні реконструкції, виконані різними вченими з використанням різних методів, досить істотно різняться в деталях. Однак більшість авторів згодні, що в кембрії південні материки (Південна Америка, Африка, Австралія, Антарктида, а також Індія) були об’єднані в суперконтинент, званий Гондваною (рис. 34). Гондвана розташовувалася головним чином в Південній півкулі, від полюса (який перебував в сучасній Північно-Західній Африці) до екватора. В основному в екваторіальній зоні знаходилися менші за розмірами північні материки: Північно-Американський, Східно-Європейський, Сибірський і мікроконтиненти (Сред- [1]
Мал. 34. Реконструкція розташування континентів Вгорі зображено Північне, внизу – Південне
Ні-Європейський, Казахстанський і ін.). Між ними і Гондваною був океан.
У ордовикском періоді північні континенти починають поступово зближуватися один з одним. У силурі і девоні Північно-Американський континент об’єднався зі східноєвропейським, з утворенням Евроамерікі. Пояс складчастості Каледонії в Північно-Західній Європі і Східній Північній Америці сформувався при зіткненні цих континентальних плит. У ранньому карбоні зближення континентів тривало. Цьому відповідало виникнення поясів Геріінской складчастості. Процес зближення континентів завершився в другій половині палеозою (пізній карбон – рання перм) освітою ги
і океанів в палеозої (по А. Сміту, Д. Брайдену, Г.Дрюрі), півкуля (з боку полюсів)
гігантських суперконтиненту Пангеї, що простягнувся від Південного полюса, який змістився до цього часу в Антарктиду, далеко в Північну півкулю. Північні материки утворили в складі Пангеї комплекс, який отримав назву Лавразии.
Переміщення континентальних плит, що супроводжувалися змінами рельєфу суші і морського дна, обумовлювали зміни напрямків морських течій і атмосферної циркуляції. Складні взаємодії всіх цих факторів визначали кліматичні зміни як місцевого, так і глобального характеру. Згідно Ч. Бруксу, відносне збільшення плошади суші у високих широтах, особливо розташування полюса на суші, викликає загальне зниження температури поверхні планети, тоді як збільшення площі суші в низьких широтах і розташування полюсів в океані – підвищення температури.
У першій половині палеозойської ери на Землі панував в цілому теплий клімат: середня температура поверхні Землі була порівняно високою, а перепад температур між полюсами і екватором невеликий, кліматична зональність була виражена відносно слабко. Теплий період в кінці палеозою, починаючи з другої половини карбону, змінився холодним, з більш низькою середньою температурою, різко вираженою кліматичної зональністю і значною різницею температур між полюсами і екватором. Можливо, це пов’язано з розташуванням в цей час центральній частині Гондвани в районі Південного полюса. У пізньому карбоні і ранньої пермі потужний льодовиковий щит покривав Антарктиду, Австралію, Індію, південні частини Африки і Південної Америки – це був час великого заледеніння Гондвани. У верхнепалеозойских відкладеннях всіх цих районів широко поширені тілліти – викопні рештки древніх льодовикових морен. У першій половині палеозою тілліти мали набагато більш обмежене поширення; мабуть, заледеніння в кінці ордовика і девоні зачіпало лише приполярні райони (Північно-Західна Африка в ордовике, Аргентина в силурі і девоні). Північний полюс в палеозої знаходився в океані.
- [1] Детальніше див. В кн .: Монін А С. Історія Землі. – Л., 1977.
§ 42. Розвиток життя протягом палеозойської ери
Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: які характерні риси відомих вам з курсів біології за минулі роки класів та відділів (типів) живих організмів? Які частини біосфери вам відомі? Які причини змін обрисів суходолу та водойм на поверхні Землі? Що таке бентос, адаптивна радіація?
Які події відбувалися протягом палеозойської ери?
Палеозойська ера (палеозой), або ера давнього життя, почалась близько 540 млн і закінчилась менш ніж 250 млн років тому. Протягом палеозою життя опанувало суходіл і біосфера набула сучасних меж. Еру поділяють на 6 періодів у послідовності від найстаршого до наймолодшого: кембрійський, ордовицький, силурійський, девонський, кам’яновугільний (карбоновий) та пермський.
Кембрійський період мав загалом теплий клімат (мал. 42.1). Він тривав близько 50 млн років і закінчився 490 млн років тому. У цей час з’явились представники майже всіх типів сучасних тварин, у тому числі форми з твердим зовнішнім, інколи – внутрішнім скелетом та вкриті черепашками види.
Життя було сконцентроване переважно на мілководдях тропічних морів з постійною температурою води +20. 25 °С. У Південній півкулі в цей час існував велетенський материк Гондвана, до складу якого входили території сучасних Південної Америки, Африки, півострова Індостан, Австралії та Антарктиди. Північніше переважно в тропічній зоні знаходилось декілька невеликих материків та островів (Лаврентія, Балтика, Сибір та ін.), розділених мілководними теплими морями.
Мал. 42.1. Карта Землі кінця кембрійського періоду
З рослин у цей період з’явились червоні водорості, з одноклітинних тварин – форамініфери з однокамерною черепашкою (мал. 42.2). У цей час виникають також губки. Кембрійські губки належали до особливої групи Археоціати, один з представників якої зберігся до наших часів. У морях були поширені різноманітні кишковопорожнинні.
З кембрійських відкладів відомі добре збережені відбитки морських сегментованих тварин: багатощетинкових червів та перших членистоногих, серед яких особливої різноманітності досягали трилобіти. Відомі представники всіх сучасних класів молюсків: двостулкові, черевоногі, головоногі (мали зовнішню черепашку і належали до бентосних форм), а також із викопного класу Хіоліти.
Мал. 42.2. Організми кембрійського періоду: 1 – форамініфери; 2 – кембрійські губки; З – скам’янілі рештки трилобітів; 4 – молюски хіоліти; 5 – голкошкірі; 6 – головохордова тварина
Мал. 42.3. 1. Сланець Бьєрджес. 2. Реконструкція екосистеми Бьєрджес
У цьому періоді жили представники восьми класів типу Голкошкірі. З’являються перші хордові з класу Головохордові, що загалом подібні до сучасного ланцетника (мал. 42.2), та безщелепні, розквіт яких припадає на наступний, ордовицький, період.
У канадських Скелястих горах є гора Бьєрджес. На її схилі на початку XX сторіччя відкрили осадову породу – сланець віком приблизно 540 млн років (мал. 42.3). За сто років досліджень у ній знайшли залишки понад 60 тисяч решток тогочасних переважно м’якотілих тварин, які відсутні або погано збереглись в інших кембрійських породах. Це пояснюють унікальними умовами виникнення сланців Бьєрджес, які встановила спеціальна наукова експедиція в 1966 р. Тоді частина пологого мулистого схилу, утвореного скелетами археоціат вапнякового рифу, розташованого на місці сучасної гори Бьєрджес, зсунулась на глибину, що викликало раптову загибель населення мулу. Тут за умов відсутності течії та низького вмісту кисню у воді мул поступово перетворився на сланець, навіки зберігши, як на фотоплівці, рештки всіх живих істот. Лише для частини з них можна встановити належність до відомих типів чи класів; більшість не має жодної подібності до інших викопних чи сучасних тварин.
Чим характеризується ордовицький період палеозойської ери?
Ордовицький період тривав понад 50 млн років і закінчився приблизно 443 млн років тому. У його відкладах залягають поліметалічні та залізні руди, фосфорити, горючі сланці, будівельні матеріали, нафта. Клімат був загалом теплішим і м’якшим, ніж у кембрії. Значно збільшилася площа моря, яке затопило великі площі кембрійських материків; залишились Гондвана та кілька невеликих континентів в екваторіальній частині Землі (мал. 42.4). Життя опанувало прісні водойми, у яких мешкали зелені водорості, були поширені різноманітні ракоподібні та найбільші за всю історію Землі хижі членистоногі – ракоскорпіони (евриптериди) (мал. 42.5). Ці хижаки досягали майже 2 м завдовжки. Найхарактернішим для ордовицьких водойм був розквіт і широка адаптивна радіація безщелепних хребетних – щиткових. Вони мали обтічну (рибоподібну) форму тіла, хрящовий скелет, непарні, а інколи ще й парні плавці. Довжина тіла була від кількох сантиметрів до метра. Більшість видів була вкрита ззовні захисними щитками з кісткової тканини, які часто зросталися у суцільний панцир. Щиткові не мали зябрових дуг і щелеп, дихали за допомогою сполучених з довкіллям зябрових мішків, що знаходились в товщі черепа. Мешкали щиткові переважно в прісних та напівсолоних водоймах, живились, імовірно, дрібними планктонними і бентосними організмами та їхніми рештками.
Мал. 42.4. Карта Землі ордовицького періоду
Основними фотосинтетиками були ціанобактерії, зелені та червоні водорості. У морях було багато губок, кишковопорожнинних, багатощетинкових кільчастих червів, трилобітів, ракоподібних, молюсків тощо. Знайдені залишки мешканців приливно-відпливної зони – мечохвостів, які практично не відрізняються від сучасних. З’являється багато видів коралових поліпів, які стали основними рифоутворювачами. Були поширені різноманітні молюски (двостулкові, черевоногі та ін.), серед яких хижі велетенські головоногі, укриті конусоподібними черепашками до 9 м завдовжки (мал. 42.5), різноманітні голкошкірі, зокрема морські лілії до 20 м завдовжки.
Які події відбувалися протягом силурійського періоду?
Силурійський період розпочався 443 млн років і закінчився близько 417 млн років тому. Продовжувала існувати Гондвана; поблизу екватора знову розташувався материк Лаврентія (мал. 42.6). Для силуру характерна наявність мілководних (до 10 м глибини) континентальних теплих морів з незначною солоністю та багатою флорою та фауною (мал. 42.7).
Мал. 42.5. Організми ордовицького періоду: 1 – ракоскорпіон; 2 – головоногий молюск; 3 – мечохвіст; 4 – скам’янілий трилобіт
Мал. 42.6. Карта Землі силурійського періоду
У них поряд із щитковими з’являються перші щелепні хребетні, представлені особливими викопними класами риб. Ці риби мали особливі скелетні утвори – зяброві дуги, передні з яких перетворились в органи захоплення їжі – щелепи, та добре розвинені грудні та черевні парні плавці для збільшення маневрування при плаванні. Первинні хребетні (безщелепні) риби не мали зябрових дуг та обох пар парних плавців. Обидва силурійські класи риб не дожили до наших днів. Вони мали хрящовий внутрішній скелет, у них не було зябрових кришок та плавального міхура. Деякі з них замість луски були ззовні захищені кістковим панциром (так звані панцирні риби) та досягали 6 м завдовжки. Серед первісних риб були придонні та плаваючі форми. Вважають, що всі вони були хижаками.
У прибережних частинах прісноводних водойм унаслідок мінливості рівня води утворився шар мулу. Він став основою первісних ґрунтів, на яких сформувались перші наземні біогеоценози (мал. 42.7). Їх основу складали риніофіти до метра заввишки та повзучі плауноподібні рослини. З тварин у таких екосистемах мешкали різні ґрунтові види (малощетинкові черви, павукоподібні – павуки та скорпіони, рослиноїдні багатоніжки, або ківсяки, тощо). Усі ці тварини мало відрізнялися від сучасних.
Мал. 42.7. Організми силурійського періоду: 1 – екосистема морського дна; 2 – панцирні риби. Наземний біогеоценоз силурійського періоду (3)
Чим характеризувався девонський період?
Девонський період (почався 417 млн, а закінчився близько 354 млн років тому) має виняткове значення в історії біосфери. Саме тоді наземні екосистеми заселили значні площі суходолу, який опанували також хребетні тварини. Цей період характеризується великим різноманіттям клімату, частими коливаннями рівня Світового океану, процесами гороутворення тощо. Це, у свою чергу, спричиняло місцеві (локальні) біоценотичні кризи, тому темпи еволюції загалом були досить високі. За девонського часу спочатку було кілька північних материків – Єврамерика, Сибір, Південний та Північний Китай тощо (мал. 42.8), які згодом з’єдналися та утворили єдиний великий материк Атлантію. Продовжує існувати Гондвана.
У водоймах на початку періоду вимерло багато груп тварин, серед яких більшість трилобітів, а наприкінці – панцирні риби та щиткові. Значну площу зволожених частин суходолу займали ліси з дерев’янистих вищих спорових – плауноподібних, хвощів, папоротей (риніофіти вимерли наприкінці періоду) (мал. 42.9). З’являються перші голонасінні, що належали до класу насінних папоротей. З безхребетних тварин суходіл заселили павуки та кліщі.
Девонський період часто називають «віком риб». Дійсно, у цей період в морях з’являються хрящові (первісні акули та деякі інші), а в прісних водоймах – кісткові риби. Вважають, що плавальний міхур у них слугував для додаткового дихання атмосферним повітрям, оскільки у воді багатих на гниючі рештки рослин прісних водойм розчиненого кисню було замало. З девону відомо багато видів кистеперих (мал. 42.9) та дводишних риб, а також деякі променепері. М’язисті парні плавці кистеперих слугували їм, імовірно, для повзання по дну захаращених стовбурами впалих дерев водойм; план будови цих плавців виявився пригідним і для їх перетворення на кінцівки для пересування на суходолі. Нащадки деяких кистеперих у девоні пристосувались до життя на суходолі, де знайшли багату кормову базу у вигляді наземних безхребетних – багатоніжок, павукоподібних тощо. Однак для розмноження і розвитку вони потребували водного середовища.. Так виникли перші земноводні. У зв’язку з диханням атмосферним киснем уміст гемоглобіну в крові різко зростає, тому основним органом кровотворення наземних хребетних слугує червоний кістковий мозок (у риб – лише селезінка).
Мал. 42.8. Карта Землі початку девонського періоду
Мал. 42.9. I. Організми девонського періоду: 1 – кистепера риба; 2 – девонські земноводні. II. Ландшафт суходолу девонського періоду
Сучасні земноводні (ряди Хвостаті, Безхвості та Безногі) у викопному стані відомі починаючи із середини мезозойської ери та мають досить мало спільних рис будови з палеозойськими видами.
Які події відбувалися протягом кам’яновугільного періоду?
Наступний період – кам’яновугільний, або карбоновий, — розпочався 354 млн і закінчився 290 млн років тому. Він загалом був одним з найтепліших в історії Землі, коли поверхня моря значно переважала площу суходолу (мал. 42.10). Посилена вулканічна діяльність зумовила потрапляння в атмосферу великої кількості СО2, а вулканічний попіл підвищив родючість ґрунтів. Теплий і вологий клімат панував на материках тривалий час. Це створило сприятливі умови для розвитку наземної флори. Зокрема, існувало багато болотистих низовин, де буяли ліси з вищих спорових та різноманітних голонасінних (мал. 42.11). Потрапляючи в заболочений ґрунт, стовбури відмерлих дерев за умов відсутності кисню не перегнивали, а замулювались і за багато мільйонів років перетворились на кам’яне вугілля (що складається з Карбону), від якого і дістав назву сам період. У цей час виникли хвойні рослини, розмноження яких не зв’язане з наявністю води в довкіллі, та мешканці перезволожених місцевостей – мохоподібні. Хвойні стали основою біогеоценозів середньозволожених і посушливих місцевостей, а мохоподібні створили наземний ярус у рослинних угрупованнях. На кінець періоду життя опанувало весь суходіл, тобто біосфера досягла сучасних меж.
Мал. 42.10. Карта Землі початку карбонового періоду
Мал. 42.11. I. Голонасінні карбонового періоду. II. Тварини кам’яновугільного періоду: 1 – комахи; 2 – земноводні і плазуни
Тварини швидкими темпами заселили суходіл. На початку періоду від гіпотетичних прісноводних ракоподібних виникли спочатку безкрилі, а потім – крилаті комахи. Деякі з них мали значні розміри, досягаючи метра в розмаху крил. З’явились черевоногі молюски, що дихали легенями. Були поширені багатоніжки, земноводні (мал. 42.11). Серед них відомі як невеликі тварини, так і хижаки до кількох метрів завдовжки. У середині періоду частина амфібій набула здатності до розмноження на суходолі завдяки виникненню в них внутрішнього запліднення, відкладання багатих на жовток яєць з товстими оболонками та прямого розвитку. В одних з них зникли шкірні залози, а сама шкіра стала дуже товстою (пристосування до збереження води в тілі), і вони дали початок першим плазунам. В інших збереглись шкірні залози внаслідок пристосування до терморегуляції за рахунок випаровування води через шкіру; вони були предками послідовного ряду форм, які врешті-решт набули рис ссавців.
Наприкінці кам’яновугільного періоду рівень Світового океану знизився, унаслідок чого утворились велетенський материк Пангея та кілька менших континентів. Частина Пангеї вкрилася льодом. Усе це зумовило біосферну кризу, яка дала початок наступному, пермському, періоду.
Що відбувалося протягом пермського періоду?
Останній період палеозойської ери – пермський (почався 290, а закінчився 248 млн років тому) – характеризувався переважанням суходолу над морем: існував єдиний величезний материк Пангея з різкою природною зональністю, у тому числі значними площами із сухим кліматом (мал. 42.12).
Мал. 42.12. Карта Землі пермського періоду
Протягом цього періоду відбулося кілька зледенінь. Унаслідок різких змін умов довкілля на початку та в кінці періоду відбулися глобальні біосферні кризи і пов’язані з ними масові вимирання та виникнення нових груп. Основу наземних біогеоценозів із сухим кліматом становили хвойні та деякі інші голонасінні. Відбувалася подальша адаптивна радіація комах; на кінець періоду їх відомо вже 30 рядів, серед яких прямокрилі, твердокрилі, лускокрилі та перетинчастокрилі. Значно зростає різноманіття плазунів, зокрема з’являються черепахи, лускаті, представлені ящірками, та деякі інші, які в мезозойську еру дали початок наземним динозаврам, вторинноводним і літаючим плазунам.
Мал. 42.13. Тварини пермського періоду: 1 – звірозубі ящери; 2 – амфібії; 3 – пермська акула
Лінія розвитку наземних хребетних, яка зрештою привела до виникнення ссавців, у пермський період була представлена різноманітними плазунами – пелікозаврами та звірозубими ящерами (мал. 42.13). У їхній шкірі було багато залозистих клітин для виділення подібної до поту вологи. Пересувалися ці тварини на спрямованих донизу чотирьох кінцівках. Серед звірозубих відомі дрібні комахоїдні, а також великі (до 6-7 м завдовжки) хижі та рослиноїдні види. Крім різців та іклів, у цих рептилій були більш-менш розвинені й кутні зуби – пристосування до жування їжі; багато цих тварин були покриті шерстю та, можливо, здатні до підтримання певної температури тіла як пристосування до надто холодного або сухого жаркого клімату. Отже, у пермський період відбулися зміни, які підготували панування на суходолі голонасінних та плазунів протягом наступної, мезозойської, ери.
У морях на кінець періоду вимирають трилобіти, деякі групи коралових поліпів і риб, а в прісних водоймах – значна частина дводишних і кистеперих риб і первісних земноводних. Хрящові риби, передусім акули, досягають найвищої видової різноманітності та значних розмірів (до 10 м завдовжки). Деякі з них мали досить незвичну форму нижньої щелепи, що пов’язано з особливостями живлення (мал. 42.13).
Нові терміни та поняття. Палеозойська ера, щиткові, риніофіти, кистепері риби, звірозубі ссавці.
Запитання для повторення: 1. Які фотосинтезуючі організми існували на початку палеозойської ери? 2. Які пристосування вищих рослин до наземного способу життя вам відомі? 3. Чому саме рептилій, на відміну від земноводних, вважають першими справжніми наземними хребетними тваринами?
Проблемне завдання. Поміркуйте, чим зумовлене формування перших біогеоценозів з еукаріотичними видами саме на морських мілководдях.