Аксон

Аксо́н (грец. ἄξων — вісь), нейрит — відросток нервової клітини (нейрона), який генерує нервові імпульси і по якому вони поширюються в напрямку від тіла нейрона до іннервованих органів та інших нейронів. Спочатку вважали, що аксон лише передає збудження від тіла нейрона, але реєстрація електричних потенціалів виявила, що нервовий імпульс генерується в самому аксоні на відстані ~ 50 мкм від тіла нейрона. Інша функція аксона — аксоплазматичний транспорт речовин, тобто переміщення синтезованих у тілі нейрона білків, синаптичних медіаторних речовин, низькомолекулярних сполук по мікротрубочках за допомогою моторних білків і з використанням енергії АТФ. Транспортовані речовини можуть бути або в розчинному стані, або у складі пухирців і гранул. Нейрон має один аксон, який становить до 99 % об’єму нервової клітини, довжина аксона може бути від 1 мм до 1,5 м (у великих тварин, наприклад, аксони, що тягнуться від спинного мозку в кінцівки), діаметр — 1–20 мкм і більше. Аксон вкритий плазматичною мембраною і заповнений аксоплазмою, у якій містяться мікротрубочки, нейрофібрили, рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії та інші органели. Трофіка аксона залежить від тіла нейрона, тому в перерізаному аксоні його периферична частина відмирає. У хребетних існує мієлінова оболонка аксонів, яку утворюють спеціальні шваннівскі клітини, які «накручуються» на аксон, залишаючи вільні від мієлінової оболонки ділянки — перехоплення Ранв’є, що містять потенціал-залежні натрієві канали, завдяки роботі яких виникає потенціал дії. Аксони утворюють м’якотні (вкриті мієліновою оболонкою) або безм’якотні (позбавлені мієлінової оболонки) нервові волокна. У товстих м’якотних нервових волокнах швидкість поширення збудження більша (до 100 м/с), ніж у тонких безм’якотних волокнах. Кінці аксону розгалужуються (так званий терміналь), на кінці терміналі є синаптичне закінчення — кінцева ділянка, яка разом із постсинаптичною мембраною клітини-мішені утворює синапс. У ембріогенезі розвиток аксона починається з формування конуса росту у нейрона і спрямовується до специфічних областей — мішеней по визначених шляхах (так зване аксональне наведення, або аксональний пошук шляху), про що свідчить повна ідентичність розташування нервів на обох сторонах тіла; молекулярна основа такої спрямувальної системи остаточно невідома.

Література

35.1: Нейрони та гліальні клітини

Нервові системи у всьому тваринному світі різняться за будовою і складністю, про що свідчить різноманітність тварин, показана на малюнку \(\PageIndex\) . Деякі організми, як морські губки, позбавлені справжньої нервової системи. Інші, як медузи, не мають справжнього мозку і замість цього мають систему окремих, але з’єднаних нервових клітин (нейронів), які називаються «нервовою сіткою». Голкошкірі, такі як морські зірки, мають нервові клітини, які з’єднуються у волокна, звані нервами. Плоскі черви філума Platyhelminthes мають як центральну нервову систему (ЦНС), що складається з невеликого «мозку» та двох нервових канатиків, так і периферичну нервову систему (ПНС), що містить систему нервів, які поширюються по всьому тілу. Нервова система комах більш складна, але також досить децентралізована. Він містить мозок, вентральний нервовий мозок і ганглії (скупчення з’єднаних нейронів). Ці ганглії можуть контролювати рухи та поведінку без входу мозку. У восьминога може бути найскладніша з безхребетних нервових систем – у них є нейрони, організовані в спеціалізованих частках і очах, які структурно схожі на види хребетних.

Малюнок \(\PageIndex\) : Нервові системи різняться за будовою і складністю. У (а) cnidarians нервові клітини утворюють децентралізовану нервову мережу. У (б) голкошкірих нервові клітини зв’язуються в волокна, звані нервами. У тварин, що проявляють двосторонню симетрію, таку як (c) планарії, нейрони скупчуються у передній мозок, який обробляє інформацію. Крім головного мозку, (d) членистоногі мають скупчення тіл нервових клітин, званих периферичними гангліями, розташованими уздовж черевного нервового канатика. Такі молюски, як кальмари та (е) восьминоги, які повинні полювати, щоб вижити, мають складний мозок, що містить мільйони нейронів. У (f) хребетних, головний і спинний мозок складають центральну нервову систему, тоді як нейрони, що поширюються на решту тіла, складають периферичну нервову систему. (Кредит е: модифікація роботи Майкла Веккіоне, Клайда Ф.Е. Ропера та Майкла Дж. Суїні, NOAA; кредит f: модифікація роботи NIH).

У порівнянні з безхребетними, хребетні нервові системи більш складні, централізовані і спеціалізовані. Хоча існує велика різноманітність серед різних нервових систем хребетних, всі вони мають основну структуру: ЦНС, яка містить головний і спинний мозок і ПНС, що складається з периферичних сенсорних та рухових нервів. Одна цікава відмінність нервових систем безхребетних і хребетних полягає в тому, що нервові канатики багатьох безхребетних розташовані вентрально, тоді як хребетні спинні – спинні. Серед еволюційних біологів існує суперечка щодо того, чи розвивалися ці різні плани нервової системи окремо або чи безхребетний план тіла якось «перевернувся» під час еволюції хребетних.

Перегляньте це відео біолога Марка Кіршнера, який обговорює феномен «гортання» еволюції хребетних.

Нервова система складається з нейронів , спеціалізованих клітин, які можуть приймати та передавати хімічні або електричні сигнали, та гліа , клітини, які забезпечують підтримуючі функції нейронів, граючи роль обробки інформації, яка доповнює нейрони. Нейрон можна порівняти з електричним проводом – він передає сигнал з одного місця в інше. Глію можна порівняти з працівниками електричної компанії, які переконуються, що дроти йдуть в потрібні місця, підтримують дроти та знімають дроти, які зламані. Хоча glia порівнювали з працівниками, останні дані свідчать про те, що також узурпують деякі сигнальні функції нейронів.

Існує велика різноманітність типів нейронів і глій, які присутні в різних відділах нервової системи. Існує чотири основні типи нейронів, і вони поділяють кілька важливих клітинних компонентів.

Нейрони

Нервова система звичайної лабораторної мухи, Drosophila melanogaster, містить близько 100 000 нейронів, стільки ж, скільки і омарів. Це число порівнюється з 75 мільйонами у миші і 300 мільйонами у восьминога. Людський мозок містить близько 86 мільярдів нейронів. Незважаючи на ці дуже різні цифри, нервові системи цих тварин контролюють багато з однієї і тієї ж поведінки – від основних рефлексів до більш складної поведінки, як пошук їжі та залицяння товаришів. Здатність нейронів спілкуватися між собою, а також з іншими типами клітин лежить в основі всієї цієї поведінки.

Більшість нейронів мають однакові клітинні компоненти. Але нейрони також вузькоспеціалізовані – різні типи нейронів мають різні розміри та форми, які стосуються їх функціональних ролей.

Частини нейрона

Як і інші клітини, кожен нейрон має клітинне тіло (або сому), яке містить ядро, гладкий і шорсткий ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії та інші клітинні компоненти. Нейрони також містять унікальні структури, проілюстровані \(\PageIndex\) на малюнку для прийому та надсилання електричних сигналів, які роблять можливим нейронний зв’язок. Дендрити – це деревоподібні структури, які відходять від тіла клітини, щоб отримувати повідомлення від інших нейронів на спеціалізованих з’єднаннях, які називаються синапсами . Хоча деякі нейрони не мають дендритів, деякі типи нейронів мають множинні дендрити. Дендрити можуть мати невеликі виступи, звані дендритними шипами, які ще більше збільшують площу поверхні для можливих синаптичних з’єднань.

Після того, як дендрит отримує сигнал, він пасивно подорожує до тіла клітини. Тіло клітини містить спеціалізовану структуру, аксонний горбок, який інтегрує сигнали з декількох синапсів і служить стиком між тілом клітини і аксоном . Аксон – це трубчаста структура, яка поширює інтегрований сигнал на спеціалізовані закінчення, які називаються аксонними терміналами . Ці термінали, в свою чергу, синапсують на інших нейрони, м’язи або органів-мішеней. Хімічні речовини, що виділяються на терміналах аксона, дозволяють передавати сигнали цим іншим клітинам. Нейрони зазвичай мають один або два аксони, але деякі нейрони, як клітини амакрину в сітківці, не містять ніяких аксонів. Деякі аксони покриті мієліном , який діє як ізолятор для мінімізації розсіювання електричного сигналу, коли він рухається вниз по аксону, значно збільшуючи швидкість провідності. Ця ізоляція важлива, оскільки аксон від рухового нейрона людини може досягати метра – від основи хребта до пальців ніг. Мієлінова оболонка насправді не є частиною нейрона. Мієлін виробляється гліальними клітинами. Уздовж аксона виникають періодичні розриви в мієлінової оболонці. Ці прогалини називаються вузлами Ранв’є і є ділянками, де сигнал «заряджається», коли він рухається вздовж аксона.

Важливо зазначити, що один нейрон діє не один – нейронний зв’язок залежить від зв’язків, які нейрони роблять один з одним (а також з іншими клітинами, такими як м’язові клітини). Дендрити з одного нейрона можуть отримувати синаптичний контакт від багатьох інших нейронів. Наприклад, вважають, що дендрити з клітини Пуркіньє в мозочку отримують контакт від цілих 200 000 інших нейронів.

Малюнок \(\PageIndex\) : Нейрони містять органели, загальні для багатьох інших клітин, таких як ядро та мітохондрії. Вони також мають більш спеціалізовані структури, включаючи дендрити і аксони.

Яке з наведених нижче тверджень є помилковим?

1. Сома – це клітинне тіло нервової клітини.
2. Мієлінова оболонка забезпечує ізолюючий шар дендритам.
3. Аксони несуть сигнал від соми до мети.
4. Дендрити несуть сигнал на сому.

типи нейронів

Існують різні типи нейронів, і функціональна роль даного нейрона тісно залежить від його структури. Існує дивовижне різноманіття форм і розмірів нейронів, виявлених у різних частинок нервової системи (і в різних видах), як ілюструють нейрони, показані на малюнку \(\PageIndex\) .

Малюнок \(\PageIndex\) : Існує велика різноманітність розмірів і форми нейронів по всій нервовій системі. Приклади включають (а) пірамідальну клітину з кори головного мозку, (б) клітину Пуркіньє з кори мозочка та (в) нюхові клітини з нюхового епітелію та нюхової цибулини.

Хоча існує багато визначених підтипів клітин нейронів, нейрони широко поділяються на чотири основні типи: однополярні, біполярні, багатополярні та псевдоніполярні. Малюнок \(\PageIndex\) ілюструє ці чотири основні типи нейронів. Уніполярні нейрони мають лише одну структуру, яка відходить від соми. Ці нейрони не зустрічаються у хребетних, але зустрічаються у комах, де вони стимулюють м’язи або залози. Біполярний нейрон має один аксон і один дендрит, що відходять від соми. Прикладом біполярного нейрона є біполярна клітина сітківки, яка приймає сигнали від чутливих до світла фоторецепторних клітин і передає ці сигнали гангліозним клітинам, які несуть сигнал в мозок. Багатополярні нейрони – найпоширеніший тип нейронів. Кожен мультиполярний нейрон містить один аксон і кілька дендритів. Багатополярні нейрони можна знайти в центральній нервовій системі (головний і спинний мозок). Прикладом мультиполярного нейрона є клітина Пуркіньє в мозочку, яка має багато розгалужених дендритів, але тільки один аксон. Псеудуніполярні клітини поділяють характеристики як з однополярними, так і з біполярними клітинами. Псеудуніполярна клітина має єдиний процес, який простягається від соми, як однополярна клітина, але згодом цей процес розгалужується на дві різні структури, як біполярна клітина. Більшість сенсорних нейронів є псевдоніполярними і мають аксон, який розгалужується на два розширення: одне, пов’язане з дендритами, які отримують сенсорну інформацію, а інше, що передає цю інформацію в спинний мозок.

Малюнок \(\PageIndex\) : Нейрони широко поділяються на чотири основні типи на основі кількості та розміщення аксонів: (1) однополярний, (2) біполярний, (3) багатополярний та (4) псеудиноніполярний.

Щоденне з’єднання: нейрогенез

Свого часу вчені вважали, що люди народжуються з усіма нейронами, які у них коли-небудь будуть. Дослідження, проведені протягом останніх кількох десятиліть, свідчать про те, що нейрогенез, народження нових нейронів, триває в зрілому віці. Нейрогенез був вперше виявлений у співочих птахів, які виробляють нові нейрони під час вивчення пісень. Для ссавців нові нейрони також відіграють важливу роль у навчанні: близько 1000 нових нейронів розвиваються в гіпокампі (структурі мозку, яка бере участь у навчанні та пам’яті) щодня. Хоча більшість нових нейронів помруть, дослідники виявили, що збільшення кількості вижили нових нейронів у гіпокампі корелювало з тим, наскільки добре щури засвоїли нове завдання. Цікаво, що і фізичні вправи, і деякі антидепресанти також сприяють нейрогенезу в гіпокампі. Стрес має зворотний ефект. Хоча нейрогенез досить обмежений порівняно з регенерацією в інших тканині, дослідження в цій галузі можуть призвести до нових методів лікування таких розладів, як хвороба Альцгеймера, інсульт та епілепсія.

Як вчені ідентифікують нові нейрони? Дослідник може вводити сполуку під назвою бромодеоксиюрідин (BrDU) в мозок тварини. Хоча всі клітини будуть піддаватися впливу BrDU, BrDU буде включений лише в ДНК новостворених клітин, які перебувають у S-фазі. Методика, яка називається імуногістохімією, може бути використана для приєднання флуоресцентної етикетки до вбудованого BrDU, і дослідник може використовувати флуоресцентну мікроскопію для візуалізації присутності BrDU, а отже, нових нейронів у тканині мозку. Малюнок \(\PageIndex\) – це мікрофотографія, яка показує флуоресцентно позначені нейрони в гіпокампі щура.

Малюнок \(\PageIndex\) : Ця мікрофотографія показує флуоресцентно позначені нові нейрони в гіпокампі щурів. Клітини, які активно діляться, мають бромодоксиюрідин (BrDU), включений в їх ДНК і позначені червоним кольором. Клітини, які експресують гліальний фібрилярний кислий білок (GFAP), позначені зеленим кольором. Астроцити, але не нейрони, експресують GFAP. Таким чином, клітини, які позначені як червоним, так і зеленим, активно ділять астроцити, тоді як клітини, позначені червоним, тільки активно діляться нейронами. (кредит: модифікація роботи доктора Марьям Файз та ін., Барселонський університет; дані шкали від Метта Рассела)

Цей сайт містить більше інформації про нейрогенез, включаючи інтерактивне лабораторне моделювання та відео, яке пояснює, як BrDU позначає нові клітини.

Гля

Хоча глії часто розглядаються як підтримуючий склад нервової системи, кількість гліальних клітин у мозку насправді перевершує кількість нейронів у десять разів. Нейрони не могли б функціонувати без життєво важливих ролей, які виконують ці гліальні клітини. Глія направляє розробку нейронів до їх призначення, буферні іони та хімічні речовини, які інакше завдають шкоди нейронам, і забезпечують мієлінові оболонки навколо аксонів. Нещодавно вчені виявили, що вони також відіграють певну роль у реагуванні на нервову активність та модуляції зв’язку між нервовими клітинами. Коли глії не функціонують належним чином, результат може бути катастрофічним – більшість пухлин мозку викликані мутаціями в глії.

види Глії

Існує кілька різних типів глій з різними функціями, два з яких показані на малюнку \(\PageIndex\) . Астроцити , показані на малюнку, \(\PageIndex\) контактують як з капілярами, так і з нейронами в ЦНС. Вони забезпечують нейрони поживними речовинами та іншими речовинами, регулюють концентрації іонів і хімічних речовин у позаклітинній рідині, забезпечують структурну підтримку синапсів. Астроцити також утворюють гематоенцефалічний бар’єр – структуру, яка блокує вхід токсичних речовин у мозок. Астроцити, зокрема, було показано, що експерименти з візуалізації кальцію стають активними у відповідь на нервову активність, передають хвилі кальцію між астроцитами та модулюють активність навколишніх синапсів.

Малюнок \(\PageIndex\) : Гліальні клітини підтримують нейрони і підтримують їх навколишнє середовище. Гліальні клітини (а) центральної нервової системи включають олігодендроцити, астроцити, епендимальні клітини та мікрогліальні клітини. Олігодендроцити утворюють мієлінову оболонку навколо аксонів. Астроцити забезпечують поживні речовини нейронам, підтримують їх позаклітинне середовище та забезпечують структурну підтримку. Мікроглії поглинають хвороботворні мікроорганізми і відмерлі клітини. Епендимальні клітини виробляють спинномозкову рідину, яка амортизує нейрони. Гліальні клітини (б) периферичної нервової системи включають клітини Шванна, які утворюють мієлінову оболонку, і клітини-супутники, які забезпечують поживні речовини і структурну підтримку нейронів.

Супутникові глії забезпечують поживні речовини та структурну підтримку нейронів у ПНС. Мікроглії поглинають і деградують мертві клітини і захищають мозок від вторгнення мікроорганізмів. Олігодендроцити , показані на малюнку, \(\PageIndex\) утворюють мієлінові оболонки навколо аксонів в ЦНС. Один аксон може бути мієлінізований декількома олігодендроцитами, а один олігодендроцит може забезпечити мієлін для множинних нейронів. Це відрізняється від PNS, де одна клітина Швана забезпечує мієлін лише для одного аксона, оскільки вся клітина Швана оточує аксон. Радіальні глії служать каркасами для розвитку нейронів, коли вони мігрують до кінцевих пунктів призначення. Епендимальні клітини вистилають наповнені рідиною шлуночки головного мозку і центральний канал спинного мозку. Вони беруть участь у виробленні спинномозкової рідини, яка служить подушкою для головного мозку, переміщує рідину між спинним і головним мозком і є компонентом для судинного сплетення.

Малюнок \(\PageIndex\) : (а) Астроцити і (б) олігодендроцити є гліальними клітинами центральної нервової системи. (кредит a: модифікація роботи Університету уніфікованих служб; кредит b: модифікація роботи Юр’єна Брука; дані шкали від Метта Рассела)

Резюме

Нервова система складається з нейронів і глії. Нейрони – це спеціалізовані клітини, які здатні посилати електричні, а також хімічні сигнали. Більшість нейронів містять дендрити, які отримують ці сигнали, і аксони, які посилають сигнали іншим нейронам або тканинам. Існує чотири основних типи нейронів: уніполярні, біполярні, мультиполярні та псевдоніполярні нейрони. Глії – це ненейрональні клітини нервової системи, які підтримують розвиток нейронів та сигналізацію. Існує кілька видів глій, які виконують різні функції.

Мистецькі зв’язки

Малюнок \(\PageIndex\) : Яке з наведених нижче тверджень є помилковим?

1. Сома – це клітинне тіло нервової клітини.
2. Мієлінова оболонка забезпечує ізолюючий шар дендритам.
3. Аксони несуть сигнал від соми до мети.
4. Дендрити несуть сигнал на сому.